Manche Samen keimen, sobald ausreichend Wasser, Sauerstoff und geeignete Temperaturen sowie je nach Pflanzenart passende Lichtverhältnisse vorhanden sind. Andere keimen selbst unter günstigen Bedingungen zunächst nicht und benötigen bestimmte Umweltreize oder eine Vorbehandlung, bevor die Keimung beginnen kann.
Dormanz und Stratifizierung: Keimruhe verstehen und Saatgut richtig vorbehandeln
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Gerade bei Pflanzen mit besonderen Keimanforderungen ist die richtige Vorbereitung des Saatguts deshalb entscheidend für eine erfolgreiche Aussaat. Welche Besonderheiten dabei eine Rolle spielen und worauf bei der Vorbehandlung zu achten ist, wird im weiteren Verlauf erklärt.
Inhaltsverzeichnis
1. Was Keimruhe und Dormanz bei Samen bedeuten
- Physiologische Dormanz: innere Keimhemmung
- Physische Dormanz: Wasser gelangt nicht in den Samen
- Morphologische Dormanz: der Embryo muss sich noch entwickeln
- Morphophysiologische Dormanz: zwei Keimhemmungen wirken zusammen
- Kombinierte Dormanz: Samenschale und innere Keimhemmung
- Kaltstratifizierung
- Warmstratifizierung
- Kombinierte Stratifizierung
Was Keimruhe und Dormanz bei Samen bedeuten
Als Keimruhe wird allgemein der Zustand bezeichnet, in dem ein lebensfähiger Samen vorübergehend nicht keimt. Liegt die Ursache dafür im Samen selbst, obwohl die äußeren Bedingungen grundsätzlich geeignet sind, spricht man fachlich von Dormanz.
Für viele Pflanzen ist Dormanz eine wichtige Anpassung an ihre Umwelt. Sie verhindert beispielsweise, dass Samen während einer kurzen günstigen Wetterphase keimen, obwohl anschließend Bedingungen folgen würden, unter denen die jungen Keimlinge kaum überleben könnten.
Nicht jede ausbleibende Keimung ist jedoch Dormanz. Fehlen Wasser, Sauerstoff, geeignete Temperaturen oder andere notwendige äußere Bedingungen , wird die Keimung lediglich von der Umgebung verhindert. Dieser Zustand wird als Quieszenz bezeichnet. Sobald die erforderlichen Bedingungen vorhanden sind und keine zusätzliche Dormanz besteht, kann die Keimung beginnen.
Auch ein nicht mehr keimfähiger Samen befindet sich nicht in Dormanz. Dormanz setzt voraus, dass der Samen lebensfähig ist.
Entsteht die Dormanz bereits während der Samenreife, spricht man von primärer Dormanz. Entwickelt ein ursprünglich keimbereiter Samen später erneut eine innere Keimhemmung, wird dies als sekundäre Dormanz bezeichnet.
Dormanz ist deshalb kein einheitlicher Zustand. Welche Vorbehandlung erforderlich ist, hängt davon ab, wodurch die Keimung verhindert wird.
Welche Formen der Dormanz gibt es und was bedeutet das für die Aussaat?
In der Samenbiologie werden fünf grundlegende Dormanzformen unterschieden: physiologische, physische, morphologische, morphophysiologische und kombinierte Dormanz.
Diese Unterscheidung ist für die Aussaat wichtig, weil nicht jede Keimhemmung auf dieselbe Weise überwunden werden kann. Bei manchen Samen ist eine bestimmte Temperaturphase erforderlich, bei anderen muss die Samenschale durchlässig werden oder sich der Embryo zunächst weiterentwickeln.
Physiologische Dormanz: innere Keimhemmung
Bei der physiologischen Dormanz ist der Embryo, also die bereits im Samen angelegte junge Pflanze, vollständig entwickelt, doch innere Vorgänge im Samen verhindern zunächst die Keimung.
Je nach Pflanzenart und Ausprägung der physiologischen Dormanz kann diese Keimhemmung durch eine feuchte Kältephase, eine feuchte Wärmephase, wechselnde Temperaturen oder eine längere trockene Lagerung abgebaut werden. Der Dormanzabbau während einer solchen trockenen Lagerung wird als Nachreife bezeichnet. Welche Bedingungen erforderlich sind, ist artspezifisch.
Die Vorbehandlung muss zur jeweiligen Pflanzenart passen. Eine Kaltstratifizierung ist nur sinnvoll, wenn tatsächlich eine feuchte Kältephase zum Abbau der Dormanz erforderlich ist. Bei einer Nachreife wird das Saatgut dagegen trocken gelagert. Spezielle Behandlungen sollten nur angewendet werden, wenn sie für die jeweilige Pflanzenart ausdrücklich empfohlen werden.
Physische Dormanz: Wasser gelangt nicht in den Samen
Bei der physischen Dormanz bildet die Samen- oder Fruchtschale eine wasserundurchlässige Barriere. Solange kein Wasser in den Samen eindringen kann, beginnt auch der für die Keimung notwendige Quellvorgang nicht.
Bei der Aussaat lässt sich die Samenschale bestimmter Arten gezielt durchlässiger machen. Diese Behandlung wird als Skarifikation bezeichnet. Dabei wird die Samenschale beispielsweise vorsichtig angeraut oder angeritzt, damit Wasser in den Samen gelangen kann.
Andere Verfahren wie eine Heißwasserbehandlung eignen sich nur für bestimmte Pflanzenarten und sollten nur nach artspezifischer Empfehlung angewendet werden.
Skarifikation sollte nur bei Arten angewendet werden, bei denen eine wasserundurchlässige Samenschale tatsächlich zur Dormanz gehört. Bei ausreichend großen Samen kann die Oberfläche beispielsweise vorsichtig mit feinem Sandpapier angeraut werden, ohne den Embryo im Inneren zu verletzen.
Morphologische Dormanz: der Embryo muss sich noch entwickeln
Bei der morphologischen Dormanz ist der Embryo zum Zeitpunkt der Samenreife noch nicht vollständig entwickelt. Er muss innerhalb des Samens zunächst weiterwachsen, bevor die Keimung beginnen kann. Eine zusätzliche physiologische Keimhemmung besteht bei dieser Dormanzform nicht. Der Embryo benötigt vor allem geeignete Bedingungen und genügend Zeit, um sich weiterzuentwickeln.
Solche Samen benötigen nicht automatisch eine Kaltstratifizierung oder Skarifikation. Entscheidend sind ausreichend Feuchtigkeit, eine geeignete Temperatur und genügend Zeit für die weitere Entwicklung des Embryos. Eine längere Keimdauer bedeutet deshalb nicht zwangsläufig, dass mit dem Saatgut etwas nicht stimmt.
Morphophysiologische Dormanz: zwei Keimhemmungen wirken zusammen
Bei der morphophysiologischen Dormanz ist der Embryo noch nicht vollständig entwickelt und besitzt zusätzlich eine physiologische Dormanz. Damit die Keimung beginnen kann, muss sich der Embryo weiterentwickeln und zugleich oder anschließend die innere Keimhemmung abgebaut werden.
Je nach Pflanzenart sind dafür feuchte warme oder kalte Phasen beziehungsweise eine bestimmte Abfolge beider Temperaturbereiche erforderlich.
Viele Pfingstrosen sind ein anschauliches Beispiel für eine solche komplexe Keimruhe. Bei entsprechenden Arten entwickelt sich der Embryo zunächst während einer warmen Phase weiter, bevor anschließend eine Kältephase für die weitere Keimlingsentwicklung erforderlich ist.
Temperaturfolge und Behandlungsdauer sollten genau nach den Anforderungen der Pflanzenart eingehalten werden. Eine angegebene Warm- und Kaltphase lässt sich nicht beliebig verkürzen oder vertauschen. Bei geeigneten Arten kann eine Aussaat im Freiland eine Alternative sein, wenn die notwendigen Temperaturphasen dort auf natürliche Weise durchlaufen werden.
Kombinierte Dormanz: Samenschale und innere Keimhemmung
Bei der kombinierten Dormanz treten physische und physiologische Dormanz gemeinsam auf. Der Samen besitzt sowohl eine wasserundurchlässige Hülle als auch eine innere Keimhemmung.
Ein häufig genanntes Beispiel ist der Kanadische Judasbaum (Cercis canadensis): In der gärtnerischen Vermehrung wird zunächst die harte Samenschale durchlässig gemacht und das Saatgut anschließend feucht und kühl stratifiziert.
Beide Keimhemmungen müssen überwunden werden. Eine einzelne Behandlung reicht deshalb bei entsprechend kombinierter Dormanz nicht aus. Welche Schritte notwendig sind und in welcher Reihenfolge sie durchgeführt werden, richtet sich nach der jeweiligen Pflanzenart.
Stratifizierung: Dormanz durch feuchte Temperaturphasen abbauen
Die Stratifizierung ist eine feuchte Temperaturbehandlung, mit der bestimmte Formen der Dormanz abgebaut werden oder sich ein noch nicht vollständig entwickelter Embryo weiterentwickeln kann.
Entscheidend ist das Zusammenspiel von Temperatur, Feuchtigkeit und Zeit. Während der Behandlung muss außerdem ausreichend Sauerstoff verfügbar bleiben; das Material sollte deshalb feucht, aber nicht wassergesättigt sein. Auch eine reine Kältebehandlung ohne ausreichende Feuchtigkeit entspricht nicht der hier beschriebenen feuchten Stratifizierung.
Kaltstratifizierung
Bei der Kaltstratifizierung werden Samen über einen bestimmten Zeitraum feucht und kühl gehalten. Dadurch werden Bedingungen nachgebildet, denen sie in der Natur während einer kalten Jahreszeit ausgesetzt sind.
Bei Kaltkeimern trägt diese Kältephase dazu bei, die vorhandene Dormanz abzubauen. Wie kalt und wie lang die Behandlung sein muss, hängt von der Pflanzenart ab.
Der Begriff Frostkeimer wird im Gartenbau ebenfalls verwendet, ist jedoch keine eigenständige wissenschaftliche Dormanzform und wird nicht einheitlich gebraucht. Er bedeutet deshalb nicht automatisch, dass Temperaturen unter 0 °C zwingend erforderlich sind. Bei einzelnen Arten können Frost oder Frost-Tau-Wechsel zur natürlichen Vorbehandlung beitragen, bei vielen anderen reicht dagegen eine längere feuchte Kältephase oberhalb des Gefrierpunktes aus. Entscheidend sind immer die artspezifischen Anforderungen.
Weitere Informationen zu den Keimtypen befinden sich im Artikel Keimtypen nach Umweltreizen: Lichtkeimer, Dunkelkeimer und Kaltkeimer.
Für eine kontrollierte Kaltstratifizierung können die Samen beispielsweise in feuchtes Aussaatsubstrat, Sand oder Vermiculit gegeben und in einem geeigneten Behälter oder Beutel kühl gelagert werden. Das Material sollte gleichmäßig feucht, aber nicht wassergesättigt sein. Temperatur und Dauer richten sich nach der jeweiligen Pflanzenart. Das Saatgut sollte während der Behandlung regelmäßig auf Austrocknung, übermäßige Nässe, Schimmel und eine beginnende Keimung kontrolliert werden. Eine Beschriftung mit Pflanzenart und Beginn der Kältephase erleichtert besonders bei längeren Behandlungen die Kontrolle.
Temperaturen unter 0 °C sollten bei einer kontrollierten Vorbehandlung nur eingesetzt werden, wenn sie für die betreffende Pflanzenart ausdrücklich vorgesehen sind.
Beginnen einzelne Samen bereits während der Kältephase zu keimen, werden sie vorsichtig entnommen und unter geeigneten Bedingungen weiterkultiviert.
Warmstratifizierung
Bei der Warmstratifizierung werden Samen über einen bestimmten Zeitraum warm und feucht gehalten.
Diese Phase kann erforderlich sein, damit sich ein noch nicht vollständig entwickelter Embryo weiterentwickelt oder bestimmte physiologische Keimhemmungen abgebaut werden. Manche Pflanzen benötigen ausschließlich eine Warmphase, andere anschließend zusätzlich eine Kaltphase.
Saatgut und Substrat müssen gleichmäßig feucht bleiben, dürfen aber nicht dauerhaft nass sein. Da Wärme und Feuchtigkeit auch Schimmel begünstigen, sollte das Saatgut regelmäßig kontrolliert werden. Ist anschließend eine Kaltphase erforderlich, erfolgt der Wechsel erst nach der für die Pflanzenart vorgesehenen Dauer.
Kombinierte Stratifizierung
Einige Samen benötigen mehrere feuchte Temperaturphasen nacheinander. Diese Behandlung wird als kombinierte Stratifizierung bezeichnet.
Sie ist nicht mit der kombinierten Dormanz gleichzusetzen. Kombinierte Dormanz bezeichnet zwei gleichzeitig vorhandene Keimhemmungen, kombinierte Stratifizierung dagegen lediglich eine Abfolge verschiedener Temperaturphasen. Je nach Pflanzenart kann beispielsweise eine warme Phase auf eine kalte folgen oder umgekehrt. Bei komplexeren Formen können auch mehrere Wechsel erforderlich sein.
Die einzelnen Phasen sollten in der angegebenen Reihenfolge durchgeführt werden. Bei längeren Behandlungen ist es sinnvoll, Beginn und Ende jeder Phase zu notieren. Eine allgemeingültige Dauer gibt es nicht.
Natürliche oder kontrollierte Stratifizierung
Eine erforderliche Stratifizierung kann entweder unter natürlichen Witterungsbedingungen oder kontrolliert durchgeführt werden.
Bei einer Herbst- oder Winteraussaat durchlaufen die Samen die jahreszeitlichen Temperatur- und Feuchtigkeitswechsel direkt im Freiland. Das ist einfach und naturnah, lässt sich jedoch weniger genau steuern. Milde Winter, Trockenheit, starke Nässe oder Tierfraß können die Aussaat beeinflussen.
Bei einer kontrollierten Stratifizierung lassen sich Temperatur, Feuchtigkeit und Dauer genauer einhalten. Eine Kältephase kann beispielsweise im Kühlschrank durchgeführt werden, während für eine Warmphase ein entsprechend temperierter Ort benötigt wird.
Die natürliche Stratifizierung eignet sich, wenn die Bedingungen am Standort zur jeweiligen Pflanzenart passen. Eine kontrollierte Behandlung ist besonders sinnvoll, wenn bestimmte Temperaturen, Zeiträume oder Temperaturfolgen zuverlässig eingehalten werden sollen. Bei Arten mit besonders komplexen Anforderungen können auch mehrere Jahreszeiten oder wiederholte Temperaturwechsel erforderlich sein. Solche Angaben sollten immer artspezifisch beachtet werden.
Häufige Fehler bei der Vorbehandlung von Saatgut
Bei der Vorbehandlung von Saatgut entstehen Probleme vor allem dann, wenn Feuchtigkeit, Temperatur, Dauer oder Behandlung nicht zu den Anforderungen der Pflanzenart passen. Die folgenden Hinweise helfen dabei, typische Fehler schnell zu erkennen und zu beheben.
Samen keimen trotz Kältebehandlung nicht
Unvollständige Vorbehandlung: Nicht jede Dormanz wird durch Kälte abgebaut. Manche Samen benötigen stattdessen eine Warmphase, Nachreife, Skarifikation oder mehrere aufeinanderfolgende Behandlungen.
→ Lösung: Dormanzform und artspezifische Keimanforderungen prüfen und nur die dafür vorgesehene Vorbehandlung durchführen.
Samen keimen nach trockener Lagerung im Kühlschrank nicht
Keine feuchte Stratifizierung: Für eine Kaltstratifizierung müssen die Samen während der Behandlung ausreichend Feuchtigkeit aufnehmen können. Eine trockene Kühllagerung erfüllt diese Voraussetzung nicht.
→ Lösung: Saatgut entsprechend der Pflanzenart in einem gleichmäßig feuchten und luftdurchlässigen Material stratifizieren.
Schimmel oder Fäulnis während der Stratifizierung
Zu viel Feuchtigkeit oder zu wenig Luftaustausch: Wassergesättigtes Material verschlechtert die Sauerstoffversorgung und begünstigt Schimmel und Fäulnis.
→ Lösung: Substrat nur gleichmäßig feucht halten, Staunässe vermeiden und das Saatgut regelmäßig kontrollieren.
Saatgut trocknet während der Stratifizierung aus
Zu wenig Feuchtigkeit: Trocknet das Saatgut während einer notwendigen feuchten Stratifizierung aus, fehlen die für den Dormanzabbau erforderlichen Bedingungen.
→ Lösung: Feuchtigkeit regelmäßig kontrollieren und bei Bedarf vorsichtig nachfeuchten, ohne das Material zu vernässen.
Samen keimen schon während der Kaltstratifizierung
Dormanz bereits ausreichend abgebaut: Einzelne Samen können bereits während der Kältephase zu keimen beginnen.
→ Lösung: Gekeimte Samen vorsichtig entnehmen und unter den für die Pflanzenart geeigneten Bedingungen weiterkultivieren.
Harte Samen nehmen trotz Stratifizierung kein Wasser auf
Wasserundurchlässige Samenschale: Bei physischer Dormanz kann Wasser nicht in den Samen eindringen. Eine Kaltstratifizierung allein beseitigt diese Barriere nicht.
→ Lösung: Nur bei dafür geeigneten Arten die vorgesehene Skarifikation oder eine andere artspezifische Behandlung der Samenschale durchführen.
Samen keimen trotz Skarifikation nicht
Weitere Keimhemmung vorhanden: Bei kombinierter Dormanz reicht das Durchlässigmachen der Samenschale allein nicht aus.
→ Lösung: Zusätzlich die für die Pflanzenart erforderliche Behandlung der physiologischen Dormanz durchführen.
Samen keimen auch nach langer Vorbehandlung nicht
Behandlung oder Entwicklungszeit noch nicht abgeschlossen: Manche Arten benötigen mehrere Wochen oder Monate, bevor die Voraussetzungen für die Keimung erfüllt sind.
→ Lösung: Artspezifische Behandlungs- und Keimdauer prüfen und Saatgut nicht vorschnell entsorgen. Sind die vorgesehenen Zeiträume deutlich überschritten, sollten zusätzlich Feuchtigkeit, Temperatur und Keimfähigkeit des Saatguts überprüft werden.
Samen keimen trotz Warm- und Kaltphase nicht
Falsche Reihenfolge, Temperatur oder Dauer: Bei manchen Arten müssen die einzelnen Temperaturphasen in einer bestimmten Reihenfolge und über einen festgelegten Zeitraum erfolgen.
→ Lösung: Temperaturfolge, Temperaturbereich und Dauer nach den Anforderungen der Pflanzenart einhalten und Beginn sowie Ende der einzelnen Phasen notieren.
Dormanzformen und ihre Behandlung im Überblick
| Dormanzform | Was verhindert die Keimung? | Was bedeutet das für die Aussaat? |
|---|---|---|
| Physiologische Dormanz | innere Keimhemmung | je nach Art Kalt- oder Warmstratifizierung, Temperaturwechsel oder Nachreife |
| Physische Dormanz | wasserundurchlässige Samen- oder Fruchtschale | Samenschale bei geeigneten Arten durch Skarifikation oder ein anderes artspezifisches Verfahren durchlässig machen |
| Morphologische Dormanz | noch nicht vollständig entwickelter Embryo | feucht halten und bei geeigneter Temperatur weiterentwickeln lassen |
| Morphophysiologische Dormanz | unentwickelter Embryo und physiologische Keimhemmung | artspezifische Warm- und/oder Kaltphasen in der erforderlichen Reihenfolge |
| Kombinierte Dormanz | wasserundurchlässige Hülle und physiologische Keimhemmung | beide Keimhemmungen mit den erforderlichen Verfahren überwinden |
Auch innerhalb derselben Dormanzform können sich Pflanzenarten in Temperatur, Dauer und Reihenfolge der erforderlichen Behandlung unterscheiden. Artspezifische Aussaatangaben sind deshalb wichtiger als allgemeine Standardzeiten.
Kurz zusammengefasst
Dormanz verhindert, dass ein lebensfähiger Samen trotz grundsätzlich geeigneter äußerer Bedingungen sofort keimt. Welche Vorbehandlung notwendig ist, hängt davon ab, wodurch die Keimung gehemmt wird.
Stratifizierung, Skarifikation und Nachreife erfüllen dabei unterschiedliche Aufgaben und sollten nur angewendet werden, wenn sie zur jeweiligen Pflanzenart und Dormanzform passen. Weitere Verfahren können bei einzelnen Arten sinnvoll sein, ersetzen diese Methoden jedoch nicht allgemein. Temperatur, Feuchtigkeit, Dauer und gegebenenfalls die Reihenfolge mehrerer Behandlungsschritte sind entscheidend für den Erfolg.
Damit Saatgut entsprechend seiner tatsächlichen Keimanforderungen behandelt werden kann, stellen wir in unseren Produktbeschreibungen detaillierte Angaben zu Dormanz, Vorbehandlung und Aussaat der jeweiligen Pflanzenart bereit.
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